Tumbuhan paku adalah member dari kelompok tumbuhan berpembuluh (vascular plant) yang bereproduksi melalui spora dan tidak mempunyai biji atau bunga. Seperti tumbuhan vaskular lainnya, tumbuhan paku mempunyai daun, dan daun-daun ini megafil, yang mana lebih kompleks dari mikrofil kelompok lumut.
Kebanyakan tumbuhan paku adalah polypodiopsida atau Leptosporangiatae. Kelompok ini mencakup mayoritas dari member tumbuhan paku, yaitu sekitar 9000 spesies. Polypodiopsida ini dikenal juga dengan istilah “paku sejati”,yang dicirikan dengan pertumbuhan daun secara lingkaran membuka. (Baca: Jenis-Jenis Tumbuhan Paku)
Tumbuhan paku pertama kali muncul di rekaman fosil 360 juta tahun yang lalu saat periode akhir Devonian, tetapi kebanyakan famili dan spesies sekarang tidak muncul sampai sekitar 145 juta tahun yang lalu di awal periode Certaceous setelah tanaman berbunga mendominasi lingkungan.
Tumbuhan paku bukan menjadi komoditas ekonomis yang penting, tapi ada beberapa spesies yang digunakan sebagai makanan, obat-obatan atau ornamen, dan untuk meremediasi tanah yang terkontaminasi. (Baca: Metagenesis Tumbuhan Paku)
Klasifikasi dan Contoh Tumbuhan Paku
Tumbuhan paku diklasifikasikan ke dalam kelas Filices, dan kemudian ke phlyum (klasifikasi di bawah kingdom) yaitu Pteridophyta atau Filicophyta. Smith et al. (2006), mengklasifikasikan tumbuhan paku sebagai berikut: (Baca: Tumbuhan Kingdom Plantae)
- Divisi: Tracheophyta (tracheophytes) – tumbuhan vaskular
- Sub divisi: Euphyllophytina (euphyllophytes)
- Infradivisi: Moniliformopses (monilophytes)
- Infradivisi: Spermatophyta (tumbuhan berbiji, sekitar 260.000 spesies).
- Sub divisi: Lycopodiophyta (lycophytes) – kurang dari 1% tumbuhan vaskular.
- Sub divisi: Euphyllophytina (euphyllophytes)
- Divisi: Pteridophyta (sinonim: Monilophyta, Filicophyta, Polypodiophyta) dengan empat kelas monofiletik yang masih lestari:
- Kelas: Psilotopsida
- Bangsa: Ophioglossales
- Famili: Ophioglossaceae (termasuk Botrichiaceae, Helminthostachyaceae)
- Bangsa: Ophioglossales
- Kelas: Equisetopsida
- Bangsa: Equisetales
- Famili: Equisetaceae
- Bangsa: Equisetales
- Kelas: Marattiopsida
- Bangsa: Marattiales
- Famili: Marattiaceae (termasuk Angiopteridaceae, Christenseniaceae, Danaeaceae, Kaulfussiaceae)
- Bangsa: Marattiales
- Kelas: Polypodiopsida
- Bangsa: Osmundales
- Famili: Osmundaceae
- Bangsa: Hymenophllales
- Famili: Hymenophyllaceae (termasuk Trichomanaceae)
- Bangsa: Osmundales
- Kelas: Psilotopsida
Christenhusz dan Chase (2014) mengembangkan sistem klasifikasi baru untuk tumbuhan paku. Mereka menggunakan istilah “Polypodiophyta” untuk tumbuhan paku, dan membagi ke dalam 4 subdivisi seperti Smith et al., dengan 21 famili, sekitar 212 genus dan 10.535 spesies. Subidivisi tersebut antara lain:
- Equisetidae (=Equisetopsida) – 20 spesies
- Ophioglossidae (= Psilotopsida) – 2 ordo monotipik ~ 92 spesies
- Marattidae (=Marattiopsida) – 1 ordo monotipik (2 subfamili: Marattiales, Marattiaceae) ~ 130 spesies
- Polypodiidae (=Polypodiopsida) – 7 ordo
Satu masalah dari klasifikasi tumbuhan paku adalah cryptic species. “Cryptic species” adalah spesies yang secara morfologi mirip dengan spesies lainnya, tapi berbeda secara genetik, hal ini mencegah terjadinya reproduksi atau interbreeding antar spesies. Contohnya adalah spesies Asplenium trichomanes (maidenhair spleenwort). Tumbuhan ini sebenarnya spesies kompleks yang mencakup ras diploid dan tetrapoid yang berbeda. (Baca: Peran Bakteri yang Menguntungkan)
Ada perbedaan morfologi minor antara dua kelompok tersebut, yang mana membedakan habitatnya. Untuk kasus seperti ini, tumbuhan dipisahkan menjadi spesies yang berbeda. Kemungkinan, masih banyak cryptic species yang akan ditemukan dan dinamai. (Baca: Tumbuhan yang Hidup di Lingkungan Lembab)
Deskripsi Tumbuhan Paku
Tumbuhan paku mempunyai morfologi yang bermacam-macam, sesuai dengan hasil proses evolusi dan adaptasinya. Tumbuhan paku yang mudah dikenal, yaitu pakis, contohnya memiliki daun yang tumbuh dari tunas menggulung membuka (circinate vernation). Selain itu, tumbuhan paku ada yang berbentuk pohon (paku pohon), semak epifit, tumbuhan merambat, hidrofit, mengapung di air, dan berupa terna dengan rimpang yang menjalar di tanah. Seperti sporophytes tumbuhan berbiji, tumbuhan paku terdiri dari batang, dedaunan, dan akar. (Baca: Pengelompokan Tumbuhan)
- Batang
Batang tumbuhan paku sering disebut juga dengan rizoma, meskipun batang yang tumbuh di bawah tanah hanya terdapat pada beberapa spesies. Spesies epifit dan beberapa spesies darat lainnya mempunyai stolon di atas tanah (contohnya Polypodiaceae). Stolon atau geragih adalah modifikasi dari batang yang tumbuh menyamping dan di bagian ruas-ruasnya tumbuh calon tumbuhan baru. Selain itu, ada beberapa kelompok tumbuhan paku yang mempunyai batang tegak yang berpohon (contohnya Cyatheaceae). Batang ini bisa mencapai tinggi sampai 20 meter pada beberapa spesies seperti Cyathea brownii dan Cyathea medullaris. (Baca: Perkembangbiakan Tumbuhan)
- Daun
Bagian hijau yang berfotosintesis pada tumbuhan secara teknis disebut megafil, dan pada tumbuhan paku, hal ini disebut sebagai “Ental”. Ental adalah daun unik yang dimiliki tumbuhan paku dan pucuknya tumbuh dari rimpang atau rizoma. Daun baru biasanya mengembang dengan cara membuka gulungan spiral yang disebut “fiddlehead fern”. Daun tumbuhan paku ini dibagi menjadi dua jenis, yaitu trofofil dan sporofil.
- Ental trofofil adalah daun vegetatif yang tidak memproduksi spora, tetapi hanya memproduksi gula dari hasil proses fotosintesis.
- Ental sporofil adalah daun subur yang memproduksi spora di sporangia yang biasanya berkerumun membentuk “sorus” (struktur yang memproduksi dan mengandung spora).
Pada kebanyakan tumbuhan paku, daun-daun yang subur secara morfologi mirip dengan daun yang mandul dan berfotosintesis dengan cara yang sama. Pada beberapa kelompok, daun subur lebih sempit dari pada daun mandul, dan mungkin tidak mempunyai jaringan hijau sama sekali (seperti contohnya Blechnaceae, Lomariopsidaceae). (Baca: Fungsi Stomata)
- Akar
Akar paku mirip dengan tumbuhan berbiji lainnya, yaitu sebuah strkutur non-fotosintetik bawah tanah yang mengangkut air dan nutrisi dari tanah. Tetapi, akar lumut hati (gamethophytes) sangat berbeda dengan akar tumbuhan berbiji. Umumnya, lumut hati terdiri dari:
- Prothallus: struktur fotosintetik, hijau, yang tebalnya satu sel, biasanya berbentuk seperti hati atau ginjal, memiliki panjang sekitar 3 – 10 mm dan lebar 2 – 8 mm. Prothallus ini memproduksi gamet yaitu:
- Antheridia: Struktur sperikal kecil yang memproduksi sperma flagellate.
- Archegonia: Struktur berbentuk tabung yang memproduksi satu telur di bawah.
- Rhizoid: struktur seperti akar (bukan akar sejati) yang terdiri dari satu sel yang sangat panjang, air dan garam mineral diserap oleh semua struktur. (Baca: Jaringan Xilem dan Floem)
Kegunaan dan Manfaat Tumbuhan Paku
Tumbuhan paku dari genus Azolla (tumbuhan kecil dan mengambang) dimanfaatkan sebagai pupuk organik untuk padi di Asia Tenggara. Azolla ini dimanfaatkan sebagai pupuk karena kemampuannya untuk memfiksasi nitrogen dari udara menjadi senyawa yang bisa dimanfaatkan oleh tanaman lain.
Tumbuhan paku juga telah diteliti kegunaanya dalam meremediasi logam berat, khususnya arsenik, dari tanah. Tumbuhan paku lain yang memunyai keuntungan ekonomis yaitu:
- Microsorum pteropus (Paku Jawa), digunakan sebagai tumbuhan akuarium.
- Matteuccia struthiopteris, digunakan sebagai sayuran yang dimasak di Amerika Utara.
- Pteridium aquilinum atau Pteridium esculentum, digunakan sebagai sayuran di Jepang. Tetapi, tumbuhan paku ini dipercaya bertanggung jawab terhadap tingginya laju kanker perut di Jepang.
- Diplazium esculentum (paku sayuran), sebagai sumber makanan pada beberapa masyarakat pedalaman.
- Pteris vittata, digunakan untuk menyerap arsenik dari tanah.
- Polypodium glycyrrhiza, akarnya bisa dikunyah karena memiliki rasa yang enak.
- Pohon paku, digunakan sebagai bahan bangunan di beberapa wilayah tropis.
- Ceratopteris richardii, tumbuhan model untuk edukasi dan riset, sering disebut C-fern.
Tumbuhan paku tidak terlalu penting secara ekonomi dari tumbuhan berbiji, tetapi pada sebagian masyarakat, mempunyai kegunaan yang penting. Beberapa tumbuhan paku digunakan sebagai makanan seperti Pteridium aquilinum, Matteuccia struthipteris, dan Osmundastrum cinnaomomeum. Diplazium esculentum juga digunakan oleh masyarakat di daerah tropis sebagai makanan (seperti contohnya budu pakis, makanan tradisional Brunei). Ptisana salicina adalah makanan tradisional di Selandia Baru dan Pasifik Selatan.